Tallos: todo sobre sus tipos y clasificación general

Los tallos pueden presentarse en tres tipos principales, según su posición, siendo aéreos, acuáticos y terrestres. Los tallos aéreos pertenecen a una misma categoría morfológica, mientras que los terrestres o subterráneos muestran formas y adaptaciones diferentes.

Anatómicamente los tallos se caracterizan por la distribución de los elementos conductores, difiriendo entre ellos de acuerdo con el vegetal. Así en las Gimnospermas y en las Dicotiledóneas constan de dos partes fácilmente observables y separables: la parte exterior. o cortex y la parte interna más sólida, denominada cilindro central. Esas dos partes tienen, como sucede en la raíz, estructura primaria y estructura secumdaria. El límite entre la corteza y el cilindro central, sea en la estructura primaria o en la secundaria, está constituido por una zona de tejido embrionario denominada (como en la raíz) cambio.

En un corte transversal de un tallo de dicotiledónea podemos notar, al examen microscópico, tres zonas principales, que son, del exterior hacia el interior, en su estructura primaria: la epidermis, la corteza y el cilindro central o estela.

La epidermis comúnmente está formada por una sola capa de células, generalmente sin clorofila, aplanadas con relación a la superficie del tallo y alargadas en dirección al eje de sí mismas. Son muy cutinizadas y frecuentemente impregnadas de cera, bajo forma de gránulos o con incrustaciones de sustancias minerales como sílice y oxalato de calcio, la primera formando una capa o depósito homogéneo y el oxalato bajo la forma de cristales o gránulos, a veces en grandes cantidades, que dan un color blanquecino y un aspecto carcomido a la epidermis. Hay casos en que ésta puede estar formada por diversas capas de células, adhiriéndose las adyacentes a la camada superficial como tejido o parénquima acuífero.

En la epidermis del tallo ya encontramos los órganos característicos del tejido cutinoso o sea: los estomas y los pelos. Como en la raíz, las células epidérmicas están íntimamente unidas entre sí y pueden ser persistentes o caducas. La corteza está constituida por un parénquima diferenciado en dos partes denominadas parénquima irregular, externo, y la endodermis, que limita internamente al cilindro central.

Varias camadas de células poliédricas o redondeadas e irregulares forman, en general, el parénquima irregular, dejando entre sí espacios de dimensiones variables denominados meatos o lagunas. En las plantas herbáceas las células de las capas más externas se presentan en palizada
Las células de las camadas exteriores del parénquima irregular tienen clorofila y granos de almidón, disminuyendo la clorofila hasta desaparecer, a medida que la examinamos de la periferia al centro. Así se pueden distinguir dos zonas en el parénquima irregular del tallo: una con clorofila o externa y la otra incolora o interna, cuyas células están dispuestas radialmente, pero sin existir una línea de separación entre las dos zonas.

En los vegetales de tamaño reducido, como en los de pocas hojas o sin ellas, las células del parénquima irregular pueden estar dotadas de . clorofila.
Como en la raíz, la endodermis del tallo está constituída por una capa de células más o menos cúbicas. De un modo general, lo que caracteriza la endodermis del tallo es la presencia de grandes cantidades de almidón en sus células, recibiendo por eso el nombre de capa amilífera. Muchas veces el almidón desaparece de las células de parénquima irregular, subsistiendo sólo en la endodermis.

En muchas especies vegetales la capa amilífera se encuentra sólo en los brotes de las plantas nuevas, reduciéndose a segmentos aislados o desapareciendo completamente de los tallos adultos. En la zona cortical se suelen encontrar hacecillos liberoleñosos, porque los haces de las estelas se dirigen a las hojas (hacecillos foliares) recorriendo antes cierto espacio de la zona cortical, motivo por el que en un Corte transversal de la corteza se puede observar la presencia de hacecillos liberoleñosos.

El cilindro central de los tallos nuevos presenta los vasos leñosos característicamente reunidos en haces, situados en la parte interior del cambio. El resto está constituido por parénquima, tejidos de reserva y de resistencia.

Desde el segundo año de vida de la planta en adelante, se modifica la estructura debido a la actividad del cambio. Éste va formando anualmente una capa adicional de vasos leñosos para el cilindro central y otra de tubos cribosos para la corteza. Los parénquimas del cilindro central son, en su mayor parte, transformados en tejido leñoso, por loque el diámetro del tallo aumenta anualmente. Los vasos leñosos formados en la época más favorable para el crecimiento son de calibre mayor y por eso denominados leño de primavera, mientras que los vasos formados en épocas desfavorables son
menores y llamados leño de otoño. De esa diferenciación resultan zonas más claras y zonas más oscuras, que constituyen la estriación de las maderas. Esas dos zonas forman lo que se llama el anillo anual, correspondiendo al crecimiento en espesor del tallo de un año; se puede, pues, conocer la edad de una planta leñosa por recuento de esos anillos en un corte transversal de tallo.

En forma idéntica a lodescrito en la estructura de la raíz, algunas células parenquimatosas se conservan entre los vasos leñosos formando hacecillos, que constituyen los radios medulares del tallo y que establecen comunicación entre el centro y la corteza.

Los tallos de las Dicotiledóneas y de las Gimnospermas difieren entre sí por la estructura anatómica del leño. En las Gimnospermas, el cilindro central se presenta semejante a un parénquima leñoso con traqueidas y sin tráqueas, tratándose en la mayoría de los casos de vasos areolados, y a veces anillados, espirales o de otro tipo. En las Dicotiledóneas son menos uniformes, notándose la desigualdad de la dimensión de los vasos leñosos, con tráqueas y traqueidas de varios tipos, y los hacecillos liberoleñosos abiertos. Ya en las Monocotiledóneas la estructura del tallo difiere de la de los grupos anteriormente citados. Normalmente no existe cilindro cambial, porque los tallos de las Monocotiledóneas, excepción hecha de algunas palmas y lilifIoras, no aumentan de diámetro anualmente. Tampo hay diferenciación en la corteza ni en el cilindro central v los hacecillos liberoleñosos son cerrados. con el líber rodeado por un cilindro de leño y generalmente protegido por una vaina esclerenquimática. El leño está constituido por tráqueas y traqueidas lignificadas, anilladas o espirales, pero nunca areoladas. En las Pteridófitas (helechos) el tallo está caracterizado por hacecillos leñosos cerrados y por la ausencia del cilindro central. El leño, en el centro de cada hacecillo, se compone de traqueidas escalerifonnes, espirales anilladas.

En la estructura secundaria de los tallos, las células de la corteza son generadas por la capa felogénica o fezógeno, mientras que las del cilindro central o estela son producidas por el cambio. Como en la raíz, las células formadas por la capa felogénica son al principio iguales, diferenciándose después. Las de afuera, íntimamente unidas, suberifican sus membranas, constituyendo el súber o corteza, mientras que las del lado interno mantienen la membrana celulósica, son más redondeadas, poseen meatos y forman un parénquima secundario denominado fezoderma; por esta causa la capa felogénica es conocida también por la denominación de generatriz suberofelodérmica.

Generalmente el súber presenta células que no son suberificadas, sino suberiformes, con paredes lignificadas. Las células suberificadas son protectoras del tallo, mientras que las suberiformes desempeñan la función de sus tentación.

Como el tallo necesita mantener contacto entre el medio exterior y las capas más profundas, vivas, y siendo el súber más o menos impermeable, suelen aparecer interrupciones u orificios denomina• dos lenticelas, generalmente visibles a simple vista, de forma lenticular y salientes sobre la superficie suberosa. Generalmente la posición ocupada por las lenticelas corresponde a la que tenian los estomas en la epidermis desaparecida.

En un corte transversal del leño de una planta adulta con más de cinco años (planta leñosa) se observan dos zonas distintas: una externa, amarilla o blanquecina, clara, que corresponde al leño más nuevo; otra interna, más dura, casi siempre de color oscuro. La primera es la albura y la segunda el duramen. En la transformación de la albura en duramen desaparecen las reservas alimenticias del tallo y hay pérdida de agua con una consecuente incrustación de las membranas celulares con sustancias tánicas, colorantes o la misma sílice.

Las plantas proveedoras de madera son tanto más útiles y apreciadas cuanto más resistente y duro es su duramen, mientras que para el aprovechamiento industrial de la celulosa (industria del papel) tienen más valor las plantas con mayor volumen de albura; hay vegetales que no forman el duramen.

 

MODIFICACIONES EN LA ESTRUCTURA

 

Hay tallos que presentan una estructura diferente de aquella considerada como típica. En general, los subterráneos y los acuáticos presentan modificaciones en su estructura. En estos tallos los vasos o elementos de sustentación son reducidos, y aparecen los hacecillos concéntricos con el leño envolviendo al liber.

En los tubérculos existe una corteza gruesa, los tejidos vascular y de sustentación son reducidos y aun faltan, habiendo un gran desarrollo de la medula, con células ricas en reserva (almidón, sustancias de naturaleza azucarada, etc.). En las plantas acuáticas la epidermis del tallo está poco cutinizada o no hay cutinización, carece de estomas y su estructura se caracteriza por el desarrollo de los tejidos aeríferos, con algunas células
que limitan donde se acumula el aire. Otra característica de los tallos acuáticos es la gran reducción del cilindro central con relación a la corteza.

 

TALLOS ANóMALOS

Son tallos que presentan una estructura muy diferente a la normal, de donde proviene el nombre de anÓmalo. Son comunes en los "cipo" (liarras) de diversas familias botánicas, con diversas modificaciones en la posición del líbcr y del leño CRECIMIENTO DEL TALLO

Los tallos crecen en espesor, como vimos al tratar su estructura en el alargamiento, lo que es fácil observar. Los tallos presentan un alargamiento terminal y otro intercalar. En el primer caso el crecimiento se verifica sólo por la extremidad, como acontece en las palmeras, y en el segundo el crecimiento se produce también en diversas partes del tallo, lo que es común en las Dicotiledóneas, en las que se producen los dos tipos de crecimiento, terminal e intercalar al mismo tiempo.

Generalmente el alargamiento es más activo en el segundo o tercer centímetro a partir del ápice; la zona total de crecimiento es variable, pudiendo medir hasta 40 centímetros.

FORMAS DEL TALLO

El ápice del tallo cubierto por las hojas nuevas que aún tienen que abrirse y crecer, se llama cono terminal o yema foliar. Con el desarrollo del tallo el lugar donde se inserta la hoja sufre modificaciones en su estructura, espesándose, y toma entonces el nombre de nudo, mientras que los espacios entre dos nudos se llaman entrenudos.

El aspecto exterior de los tallos y la distancia mayor o menor entre las hojas dependen del desarrollo de los entrenudos, que pueden ser comprimidos o cortos. En muchas plantas los tallos no emiten ramas, como en las palmeras, pero generalmente hay formación de ellas, lo que obedece a leyes de simetría. En las plantas inferiores y en muchas cormofitas la producción de las ramas es dicotómica, o sea el ápice de crecimien.to de los órganos se bifurca originando dos nuevos ápices de crecimiento y formando una horquilla. En la otra forma, llamada monopódica, las ramas aparecen debajo del ápice de crecimiento.

En las plantas superiores la ramificación del tallo corresponde rigurosamente a la disposición de las hojas y principalmente al cono o yema lateral (botón foliar), que se encuentra siempre entre el nudo y el lugar de inserción de la hoja, o sea en la axila. Se da el nombre de yema o botón principal o termi nal al que aparece en el ápice del tallo y de botones o yemas laterales o axilares a los que aparecen en las axilas de las hojas o también en los ápices de las ramas.

Una variante de la ramificación monopódica típica es la denominada ramificación simpódica, en la cual el botón principal muere rápidamente y el creci
miento es producido por los botones laterales, desapareciendo el verdadero• tallo principal para ser sustituido por ramas laterales.
La ramificación del tallo se puede complicar al aparecer sobre las ramas del tallo principal otras ramificaciones, y de éstas otras, y así sucesivamente. Se usa la denominación de ramas primarias, secundarias, terciarias, etc.
En los grandes árboles el tallo principal, que se desarrolla de modo notable, toma el nombre de tronco y el conjunto de las ramificaciones (primarias, secundarias, terciarias, etc.) toma el nombre de copa. En los troncos, los botones o yemas axilares son casi invisibles y se llaman botones o yemas durmientes o latentes, que se desarrollan cuando accidental o intencionalmente se suprimen las ramificaciones, dejando sólo el tallo principal.
La longevidad del tallo determina la de la propia planta, habiendo árboles que pueden vivir hasta 3.000 años, como el tejo (Taxus baccata), el castaño de Europa (Castanea sativa), el alcornoque (Quercus); el cedro del Líbano (Cedrus Libani) puede vivir, según casos como probados, hasta 2.000 años.
El desarrollo del tallo y sus ramas determina el aspecto de la planta, al que se da el nombre de hábito (hábito de la planta). Según la posición, los tallos pueden denominarse erectos, mstreros, volubles y trepadores.

Cuando los tallos mantienen aspecto herbáceo, las plantas se denominan hierbas, distinguiéndose de los árboles y arbustos, que poseen tallos leñosos, vivaces. Se da el nombre de árbol a una planta cuyo tallo principal o tronco tiene un desarrollo particularmente vigoroso en comparación con sus ramificaciones. En los arbustos las ramas tienen un desarrollo igual o casi igual al del tallo principal y no se las puede distinguir de éste, ya que todas las ramificaciones parten de la base del tallo principal.

Las plantas de tallo herbáceo pueden ser anuales si el desarrollo se completa en el año, muriendo en seguida; bienales si se completa en dos años, y vivaces cuando una parte del tallo se mantiene viva, dando anualmente nuevos brotes en los lugares de la parte muerta del año precedente.

METAMORFOSIS DEL TALLO

En muchas plantas el tallo puede des" empeñar la función de órgano de reserva de materias nutritivas o del agua en
nutritivas, el tallose desarrol1a bajo la tierra o en su superficie, constituyendo los denominados rizomas, de los cuales salen las raíces normales. El rizoma tiene una yema que se renueva todos los años formando una ramificación aérea con hojas y flores La forma exterior del rizoma es muy variable, en general con nudos y entrenudos muy característicos, y sus reservas están constituidas en su mayor parte por almidón y azúcar, siendo objeto de investigaciones industriales en diversas plantas, como en la Maranta arundinacea L.

Otro tipo de tallo transformado para desempeñar la función de reserva es el tubérculo, de organización afín al rizoma, siendo un ejemplo típico la papa (Solanum tuberosum). En este tipo de tallo las ramificaciones subterráneas van sufriendo un engrosamiento de la medula que se transforma en un parénquima amilífero. Los tubérculos se forman en el ápice de una rama secundaria que se introduce en el suelo. Comúnmente los tubérculos presentan yemas caulinares vulgarmente denominadas ojos, que sirven para la multiplicación vegetativa de la planta, por división del tubérculo en fragmentos que los llevan. Las yemas son muy numerosas en la extremidad del tubérculo, correspondiente al ápice vegetativo de la rama que lo produce. Entre los tallos subterráneos existe aun otro tipo, el llamado bulbo, constituido por hojas modificadas y a veces en forma de escamas, con función de órgano de reserva. En la región inferior del bulbo existe una parte más o menos compacta l1amada disco o plato, que corresponde al tallo propiamente dicho. De acuerdo con el mayor o menor desarrollo del Plato o disco los bulbos se clasifican en: tunicados, escamosos y sólidos. Tunicados cuando, como acontece en la cebol1a (Allium cepa), tienen gran número de hojas subterráneas que envuelven el plato en capas más o menos concéntricas. Escamosos cuando están constituidos por pequeñas hojas imbricadas semejantes a escamas, como es el lirio (Lilium candidum). Sólidos cuando la parte concerniente a las hojas modificadas es muy reducida y cuando el disco presenta gran desarrollo, de modo que constituye por sí solo el bulbo, por ejemplo, el del azafrán (Crocus sativus).

TALLO DE LAS PLANTAS CRASAS CARNOSAS O SUCULENTAS

En las regiones áridas (cálidas y secas) las plantas tienen la necesidad de disminuir la superficie de transpiración, lo que consiguen al reducir o suprimir las expansiones foliares, quedando sólo el tallo, que en este caso engrosa mucho convirtiéndose en un acumulador de agua. Presenta clorofila en toda la corteza, ejerciendo así las funciones de hojas sin los inconvenientes de las grandes áreas de transpiración. Otras veces las hojas están sustituídas por espinas, lo que faculta a la planta a soportar grandes períodos de sequía que alcanzan a veces a dos años o más. Estos tallos son típicos de las plantas de la familia de las Cactáceas, E u fa r b i á c e a s, Asclepiadáceas, Crasuláceas, Aizoáceas, con formas diversas, sea en columna o en candelabro, en palma o globosa

TALLOS VOLUBLES Y RASTREROS

Existen vegetales cuyos tallos se desarrollan en longitud sin engrosarse proporcionalmente, lo que les impide mantenerse erectos: son los tallos de las plantas conocidas vulgarmente por el nombre de trepadoras o rastreras. Tales tallos necesitan de un apoyo (tutor) para que se desarrollen o se arrastren por el suelo, siendo numerosas las especies de este tipo. En la naturaleza, las plantas trepadoras (con tallos volubles) suben apoyándose en tallos de porte erecto, sean arbustos o árboles, para dar a sus hojas la iluminación que necesitan; a las plantas cultivadas el hombre les proporciona apoyos artificiales, estacas, enrejados, pérgolas. Ejemplo típico de plantas volubles son las diversas trepadoras ornamentales (Ipomaea, Thumbergia,PandoTea, Ricasoliana, Convolvulus, Lutta, etc.), las diversas vicias, etc. Las plantas que no necesitan apoyarse sobre.otras se desarrollan arrastrándose por el suelo, y sus tallos se denominan rastreros o postrados, como los del pepino (Cucumis sativus), el zapallo, etc.
Los tallos trepadores se prenden al tutor o a las plantas sobre las que se apoyan, por diversos procesos: unas están dotadas de aparatos especiales denominados zaTcillos, que se toman al tutor; otras tienen raíces adventicias y se prenden al vegetal que sirve de apovo al tallo voluble, y otras, en fin, no disponen de aparatos especiales, por lo que están dotadas de movimientos alrededor del tutor, de modo que le envuelven en espiral, sosteniéndose.

TALLOS ERECTOS

Tres son los tipos principales de tallos aéreos erectos: tronco, estípite y caña.
El tronco es el tallo común de los árboles, donde, como hemos dicho, hay gran engrosamiento del eje principal con relación a las ramificaciones, formando una copa.

Estípite es el tallo típico de las palmeras, de forma más o menos cilíndrica o ligeramente cónica, no ramificada, con las hojas reunidas en el ápice. A pesar de que una de las características de este tipo de tallo es la ausencia de ramificaciones, hay casos excepcionales de estípites ramificados.
La caña es un tallo generalmente indiviso, pero menos resistente que el de las palmeras, teniendo hojas en los nudos, que le son características. Puede ser hueca o maciza. Ejemplo de cañas huecas lo tenemos en los tallos aéreos de los bambúes, y de tallo macizo, entre muchos otros, los de la caña de azúcar y del maíz
Cuando el tallo produce hijuelos formando matas, lo que es muy frecuente que ocurra en las cañas y estípites, se dice que es estipitoso , teniendo un ejemplo común en la palmera corrientemente denominada palmera bambú (Chrysalidocarpus lutenscens). En los árboles en que las ramificaciones secundarias están colocadas alrededor del tronco, a partir de pequeña altura del suelo, con ramas cortas y poco gruesas, se llama tastigiado,' un ejemplo es la Araucaria imbricata.

PLANTAS SIN TALLO

Existen muchos vegetales que no están dotados de tallo, siendo por eso denominados acuales. En éstos las hojas nacen directamente del punto que debía constituir el cuello, presentándose casi  siempre en forma de una flor, y llamándose entonces rosuladas o en roseta.

ORGANOS ACCESORIOS DEL TALLO

Ciertas plantas presentan otras modificaciones del tallo que constituyen las esPinas y los aguijones. Estos últimos son de origen epidérmico, o sea que nacen de la corteza, siendo fácilmente separables, como se ve en las rosas; mientras que las espinas propiamente dichas se forman en la estela, tienen la misma organización que el cilindro central y son difícilmente separables, como sucede en el naranjo. Las espinas son consideradas como órganos de defensa de la planta contra el ataque de los animales o contra la escasez de agua, por cuanto constituyen una reducción del área de transpiración, sustituyendo ramas y hojas en las plantas de regiones áridas. Pueden ser simples o compuestas, caso este en que se presentan ramificadas, como, por ejemplo, la acacia negra (Gleditschia thriacanthos).

 

 
 

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